[답안] 허파와 부레의 진화 문제

[진화론 퀴즈] 허파와 부레의 진화 문제 에서 트랙백합니다. 제가 나름대로 생각한 답안입니다. 잘못된 곳이 있다면 지적해주십시요.

그림1. 물고기의 허파와 부레 - 왼쪽 그림에서 두겹으로 표시된 것이 내장이다. 두 기관의 상대적인 위치에 주의하라.

1. 물고기의 부레와 사지동물(Tetrapods)의 허파는 상동기관이라고 한다. 그렇다면 부레가 진화하여 허파가 된 것일까요? 아니면 허파가 진화하여 부레가 된 것일까요?
답: 허파 -->부레로 진화한 것이다.아래그림2에서 진화분지도를 보면 연골어류 까지는 허파/부레가 없고 경골어류부터 가지고 있다. 그중에 초기 분지에서 실라칸스와 철갑상어를 제외한 다수의 물고기 분지군들이 공기호흡기관인 허파를 가지고 있다. 따라서 초기에 원시허파를 가진 물고기가 있었는데 여기에서 부레를 가진 물고기가 진화한 것으로 해석할 수 있다. 흔히 사지동물이 물고기 조상으로부터 진화했으니 허파도 당연히 상동기관인 부레에서 진화했을 것이라고 생각하하는데 사실은 그 반대이다. (상식파괴의 비명이 들립니다. ㅎㅎ)


2.폐어(lungfish)는 허파를 가진 민물고기들로, 현재 호주, 아프리카, 남미의 아마존에 총6종이 살고 있습니다. 그렇다면이들은 물속에 사는 물고기로 아가미를 통해 물속에서 산소를 얻을수 있는데도 불구하고 왜 허파라는 공기호흡 기관을 진화시켰는가?
답: 산소부족을 극복하기 위해.놀랍게도 많은 민물고기들이 공기호흡기관을 가지고 있다. 위에서 말한 '원시적인' 초기의 경골어류들 뿐만 아니라, 부레를 가진어류에서 추가로 다시 공기호흡 기관을 발달시켰다. 예를 들면 미꾸라지나 메기는 장호흡을 하고, 가물치등의 아나판티과 물고기들은래브린스 기관(Labyrinth organ)이라는 공기호흡기관을 가지고 있다. 이들은 모두 늪지나 산소가 부족하기 쉬운 고인물에 살고 있다. 따라서 이처럼 산소가 부족한 민물에 살거나 고립된 둠벙(웅덩이)이나 늪지에 사는 물고기들은 물속에서 아가미호흡만으로 산소를 얻을수 없는 경우에 이처럼 공기호흡기관을 사용하여 생존율을 높일수 있었을 것이다. 또한 덩치가 큰 민물고기는많은 산소를 필요로 하기 때문에 산소부족의 위험이 크다. 산소(O2)는 비극성 기체라서 물에 조금밖에 녹지 않는다. 게다가 수온이 높거나 흐름이 없는 정체된 물에서는 표면에서 녹아 들어가는 산소가 얼마되지 않는다. 이처럼 산소가 부족한 물에서 살아가는 민물고기들에게 있어서 공기호흡은 생존비법이었을 것이다. 여기에서 주의할 점은 물고기가 공기호흡을 진화시킨 사건과 물고기가 육상으로 걸어 올라간 사건 사이에는 엄청난 시간 간격이 있다는 것이다.

3. 실라칸스는 데본기화석 물고기와 닮은 심해에 사는 물고기이다. 이들은 심해에 살기 때문에, 부레 또는 허파가 공기 대신 지방(fat)으로 채워져있다. 그렇다면 이들은 '지방으로 찬 허파'를 가진 것인가? 아니면 '지방으로 찬 부레'를 가진 것인가?
답: 기능적으로는 부레이다. 형태적으로는 어느쪽에 가까운지 아직 확인해보지 못했다. 실라칸스의 지방으로 차있는 이 기관은 공기호흡 기능이 전혀없고 단지 부력조절의 역할만을 하기 때문에 부레라고 보아야 할 것입니다.많은 문헌에서 부레라고 표현하였고, 소수의 문헌에는 pseudo-lung이라고 하였는데 아마도 조직이 진화적으로 폐와 가깝기때문에 형태적으로 폐와 비슷하다는 의미의 표현으로 보인다. 사실 부레에 있어서 한가지 심각한 문제는 수압에 따라 부피가 심하게 변한다는데 있다. 보통 수심10m마다 수압이 1기압씩 증가하기 때문에 200m에서 압력은 21기압에 해당하고 같은 부피의 부레에 공기를 채우기 위하여 21배나 많은 공기를 만들어야 한다. 더 심각한것은 이런 부레를 가지고 수면으로 올라오면 1기압이므로부피가 21배 팽창한다는거....ㄷㄷㄷ. 그래서 그런지 심해에 사는 물고기들은 부레에 공기대신 지방을 채우는 경향이 있는것 같다.

4. 폐어 외에도 허파를 가진 물고기가 있는가? 있다면 예를 들어 보시오.
답:있다. 비처(Bichir, Polypterus속), 가피쉬(Gar fish), 보우핀(Bowfin = Amia속)아래 진화 분지도에서 빨간 동그라미를 붙인 그룹이다. 또,그 외에 피라류크(Arapaima속), 아로와나(Osteoglossum & Sceleropages속) , 인디안나이프종류(Notopteridae) 등이 있다. 진화분지도를 살펴보면 놀랍게도 초기 분지된 고대어들은 대부분 허파호흡을 한다. 아래 진화분지도에서 허파를 가지지 않은 그룹은실라칸스와 철갑상어, 그리고 경골어류의 진화 끝가지에 있는 많은 물고기들이다. 나도 이 자료를 보기 전까지는 대부분의 물고기들이 부레를 가지고 있다고 생각했는데 알고보니 놀라운 반전이 있었다. (허파 물고기중 한국 원산지의 것은 없어서 처음 들어볼것입니다. 그러나 관상용 열대어로 국내에 보급된 것들이 많습니다. 신기한 물고기를 찾는 애어가들이 사육대상어종의 선택에서도 진화적 다양성을 추구하는것 같습니다.)



그림2 초기척추동물의 진화분지와 공기호흡기관(Air-Breathing Organ; ABO)
진화분지도는 아래 논문에서 인용하고 허파(빨간색)와 부레(까만색)의 존재여부는 직접 표시하였슴. bonetongue 은 아라파미아와 아로와나, 인디안나이프를 포함하는 그룹으로 이들도 공기호흡을 하는 허파를 가지고 있다. 심해어 실라칸스는 ABO가 지방으로 차 있어서 판단을 유보하였다. 위의 분지도에서 볼때 초기 분지 생물에서 허파가 다수인데 비하여 부레는 철갑상어와 최근 진화한 경골어류 2 그룹에서만 가지고 있다. 허파 또는 부레를 가진 생물은 모두 청색으로 표시한(Gain of ABO) 포인트의 후손이다. 이에 비해 연골어류인 상어와 가오리는 허파 또는 부레를 전혀 가지고 있지 않다.. 
분지도출처: Chiu CH et. al. Bichir HoxA cluster sequence reveals surprising trends in ray-finned fish genomic evolution. Genome Res. 2004 Jan;14(1):11-7.

5. 보통 상어나 가오리를 포함하는 연골어류는 부레를 가지고 있지 않다. 그런데 왜 철갑상어는 부레를 가지고 있을까?
답: 철갑상어는 연골어류가 아니고 경골어류이기 때문이다. 아래 진화분지도를 보시라. 철갑상어는 이름만 상어이고 연골어류가 아니라 경골어류이다. 게다가 민물고기이다. (착각하기 쉬운 문제입니다. ㅋㅋ)

6. 모든 바닷물고기는 민물고기로부터 진화한 것이다. 그러므로 모든 바닷물고기는 민물고기의 후손이다. 이 말은 사실인가?
답: 그렇다. 모든 경골어류는 최초의 허파를 가진 민물고기에서 진화했을 것이다. 그리고 부레와 허파를 가진 모든 경골어류는 그 후손이다.그 이유는 부레가 물고기의 허파에서 진화했기 때문이고, 최초의 허파를 가진 물고기는 산소가 부족한 고립된 웅덩이 같은 곳에서 진화했기 때문이다. 그런데 산소가 부족한 고립된 웅덩이나 늪지는 모두 민물이다. 또 현재 바닷물고기중 허파를 가진것은 하나도 없다. 바닷물은 항상 파도가 치고 대체로 산소가 풍부하기 때문이다. 게다가 깊은 물에 사는 경우 공기호흡하러 수면에 얼굴을 내미는 것이 현실적이지 않다. 또한 분지도에서 보듯이 경골어류의 초기 분지군들이 하나같이 민물에 살고 있다. 이처럼 현재 바다에서 사는 모든 경골어류는 허파를 가진 민물고기의 후손상이 다시 바닷물에 적응 진화한 것이다. 아직 이런 주장을 책이나논문에서 확인하지는 못했다. 하지만 부레와 허파의 기원을 생각해보니 이런 놀라운 결론에 도달할수 밖에 없다. (많은 분들이 모든 민물고기가 바닷물고기에서 진화되었다고 말씀하셨는데 이것도 맞는 말이긴 합니다. 하지만 이 문제에서는 민물고기 시절이 있었다는데 초점을 맞추었습니다. 저로서도 상식과 다른 이 사실이 충격적이었습니다.: 이문제에서 바닷물고기는 연골어류를 제외하고 경골어류를 의도했는데 용어의 정의가 분명치 않아서 문제가 있었습니다. ㅠ ㅠ).

에필로그
우리는 산소가 부족한 웅덩이에서 가쁜 숨을 몰아쉬었던 민물고기 조상님께 감사해야 한다. 행성지구는 허파를 이용하여 공기호흡을 하는 사지동물들과 부레를 이용하여 우아하게 헤엄치는 물고기들이 접수했다.

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덧글

  • Frey 2009/07/08 14:47 #

    허파에서 부레가 진화했다는 것은 놀랍네요^^;
  • 새벽안개 2009/07/08 17:50 #

    Frey 님, 상식과는 다른것 같습니다.
  • 부전나비 2009/07/08 14:53 #

    이거 뭔가 내가 생각한 것을 반대로 바꿔야 할거 같아(....)
  • 새벽안개 2009/07/08 17:56 #

    부전나비 님, 예전에는 학자들도 부레가 진화해서 허파가 되었다고 생각했습니다.
  • 운향목 2009/07/08 17:30 #

    그렇다면 역시 이방향이겠군요
    연골어류 -> 민물고기 -> 경골어류.
    좋은 자료 감사합니다. 많은 공부가 되었군요
  • 새벽안개 2009/07/08 17:56 #

    운향목 님, 제가 파악한 것도 그렇습니다.
  • 꼬깔 2009/07/08 17:50 #

    어머 몇 개나 맞췄는지 확인해봐야겠어요. :)
  • 새벽안개 2009/07/08 17:57 #

    꼬깔님, 이거 정답이 아닐지도 몰라요!
  • 꼬깔 2009/07/08 18:09 #

    1. 예전에 궁금해서 뒤적여 알고 있던 내용이었습니다.
    2. 살기 위해 몸부림 쳤던 우리 조상을 위해 묵념을...
    3. 헉... 이건 정말 정의가 불분명할 듯싶습니다. 기능적으로는 확실히 부레겠지만(연골어류인 상어의 지방으로 채워진 간과 비슷할 듯싶네요.) 만약 부레라고 본다면 육기어류 중 일부는 원시적인 공기주머니(폐) --> 폐 --> 부레를 진화시킨 셈이 되니 좀 어중간해 보입니다. ㅠ.ㅠ
    4. 생각보다 굉장히 많더라고요.
    5. 낚시 ㅋㅋ
    6. 이 부분은 좀 더 생각해봐야 할 듯싶긴 합니다. 문제는 육기어류는 바다에서 진화해 민물로 들어왔다는 의견이 설득력이 있다는 얘길 들은 거 같거든요. 원시적인 공기주머니가 어디부터 지녔느냐에 따라 달라질 듯싶기도 하고요. 참 어려운 얘깁니다. ㅠ.ㅠ 이 부분은 저도 좀 더 공부해봐야겠습니다. 괜찮은 책을 하나 발견했는데, 이 원서를 질러야 하는지 고민 중입니다. 흑...
  • 새벽안개 2009/07/08 18:18 #

    3. 저도 문제낼때는 변형된 폐로 답할려고 했는데.... 중간에 마음을 바꾸었습니다. 관점에 따라 달라질겁니다. 조직특성이 아마도 폐에 가깝지 않을까 짐작하는데 귀차니즘에 챙기지 못했습니다.
    4. 정말 많더군요. 저도 놀랐습니다.
    6. 판피어도 그런게 있다는데 정말 공기주머니 였다면 문제가 어려워 집니다. 혹시 무슨 다른 용도가 아닐까 하는 생각도 해봅니다만 쉽지 않네요.
  • 꼬깔 2009/07/08 18:23 #

    그러게나 말입니다. 기본적으로 육기어류가 바다에서 진화하다가 포식자인 판피어를 피해 민물 쪽으로 도망쳤다는 얘기를 들은 적이 있습니다. 흑... 그나저나 Air-Breathing Fishes 책을 발견하고는 아마존에 갔다가 가격 크리... ㅠ.ㅠ
  • 꼬깔 2009/07/08 18:30 #

    어머머!! 정말이군요. :)
  • 새벽안개 2009/07/08 18:31 #

    꼬깔님 그책은 구글북스에 많은 부분이 공개되어 있습니다. 위쪽그림은 구글북스에서 화면캡처한 것입니다.
    http://books.google.co.kr/books?id=JQh3D3BFCZwC
  • 원래그런놈 2009/07/08 18:49 #

    허파에서 부례라! 정말 놀랐습니다. :-ㅇ
  • 새벽안개 2009/07/08 18:55 #

    원래그런놈님, 그럴싸한 것과 진실이 다를때도 많더군요.
  • byontae 2009/07/08 18:51 #

    첫번째 글 부터 너무나 즐겁게 읽었습니다. 진화의 대서사시는 알면 알아갈수록 놀라움의 연속입니다.
  • 새벽안개 2009/07/08 18:56 #

    byontae 님, 저도 이번에 공부하면서 많이 배웠습니다.
  • 아즈모 2009/07/08 20:14 #

    수생 동물 질병학 시간에 배웠던 내용이 상당히 있군요 ㄷㄷ
    배웠던 내용을 토대로 머리를 굴렸으면 저도 많이 맞췄을거 같은데
    머리를 굴리질 못했네요 이런... ㅠㅠ;
    Polypterus 는... 제가 키우고 있었음에도 허파가 있는 물고기인지를 몰랐네요.
    가끔 수면에서 공기를 먹는 듯한 행동을 보긴 했습니다만... 신기 합니다 그저.
    그런데 물고기가 민물->바다 라는건 완전히 제 상식에서 뒤집어졌군요 ㄷㄷㄷ

    그저 바다에서 만들어져 올라온 줄 알았습니다. ㅠ
  • 새벽안개 2009/07/08 20:28 #

    아즈모 님, 와우~~ 폴립테루스를 키우시는 군요. 이번에 공부하면서 그놈이 경골어류의 진화 연구에서 매우 중요한 놈이란걸 알았습니다. 대단한 발견이 줄줄이 나올거라고 예상하고 있습니다.
  • 蕭蕭 2009/07/13 18:43 #

    6번의 경우 후기 데본기 멸종 때 바다 생물이 대거 멸절한 것과 관련이 있지 않을까요?

    "They(Sarcopterygii (lobe-finned fish)) flourished in marine, brackish and fresh water environments and made up an important part of the Devonian fauna. They were hit hard by the terminal Devonian extinction event, and most marine forms died out then, only the coelacanths continuing. Freshwater types continued to flourish, including the rhizodonts and lungfish."

    http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/140Sarcopterygii/140.000.html
  • 새벽안개 2009/07/13 19:20 #

    蕭蕭 님, 의견 감사합니다. 본문에서 저의 추론에 대해 확증할 충분한 증거가 아직 없다는 점은 말씀드렸습니다. 그러나 데본기말 바다 물고기들의 대량으로 멸종이 있었다고 해서 바닷물에서 최초의 허파를 가진 물고기가 생겨났는데 그들중 민물에 사는 놈들을 제외하고이 몽땅 멸종되어서 현재와 같은 분포가 이루어 졌다고 생각하는것은 무리한 추론이라 생각됩니다. 현재까지 알려진 것으로는 부레보다 허파가 먼저 생겼다고 생각하기 때문에 그런 환경은 고인물의 웅덩이가 많은 민물쪽이 유력하다고 생각됩니다.
  • 蕭蕭 2009/07/13 19:56 #

    "현재 바다에서 사는 모든 경골어류는 허파를 가진 민물고기의 후손상이 다시 바닷물에 적응 진화할" 수 있었던 배경이 후기 데본기 멸종이 아닐까 하는 말이었는데요. :)

    바닷물에서 허파를 가진 물고기가 생겨났다는 말이 아니라, 바다 생물이 대거 멸절한 자리를 (허파를 가진) 민물고기가 자리를 차지했고 이들이 가진 허파가 부레로 진화하게 된 게 아닐까 하는 거였습니다.
  • 새벽안개 2009/07/13 20:13 #

    두가지 해석이 가능합니다. 한가지 측면은 말씀하신 것처럼 바다어류가 대량 멸절한 자리를 민물고기가 다시 내려가서 생태적 지위를 채웠다는 해석이고, 다른 측면은 민물에서 부레를 가진 물고기들이 바다로 들어오자 기존 바다에 살던 물고기들은 밀려났다는 해석이 가능합니다. 둘다 동시에 일어났을 수도 있고요. 저도 그때 왜 그런 대멸종이 있었는지 궁금하네요.
  • 온한승 2009/08/10 22:17 # 삭제

    글쎄요, 많은 고대어들이 허파호흡을 한다고 하더라도 그들이 현생의 부레를 가진 경골어류의 '직계조상'이라는 가능성은 별로 많지 않아 보이는데요. 그들은 단지 분기군일 뿐인데. 원시허파를 가진 녀석들이 서로 관계가 있을 순 있지만 궁극적으로 모든 지금의 경골어류의 조상이라는 해석은 조금 신중하게 생각해 볼 필요가 있다고 생각합니다.허파를 가진 물고기가 현생 경골어류의 조상이라면 베타의 래버랜스기관 같은 보조호흡기관이 발달될 필요는 없었겠죠.
  • 새벽안개 2009/08/11 12:01 #

    온한승님, 말씀처럼 부레가 허파의 조상이었다면 위의 분지도는 엄청나게 여러번의 부레 --> 허파 진화를 필요로 합니다. 그러나 반대로 허파--> 부레 진화를 가정하는 경우는 경골어류와 철갑상어에거 2번 정도의 변화 만으로 설명이 가능합니다. 어느쪽이 진실일까요. 이점은 많은 물고기 진화 연구자들도 동의하는 내용입니다.

    현재 경골어류는 이미 부레를 부력조절이라는 특정목적에 최적화시켜서 호흡에는 별로 도움이 안됩니다. 그래서 부레를 가진 민물고기들이 공기호흡을 하는 방법을 다시 개발한 경우가 많습니다. 말씀하신 랜버랜스 호흡을 하는 베타과의 물고기, 장호흡을 하는 미꾸라지와 메기종류가 있습니다.
  • 온한승 2009/08/11 17:18 # 삭제

    개인적인 생각으로는.....으아....머릿속이 복잡해서 정리가 잘 안되는데 ㅠㅠ 하지만 아직도 허파→부레 이론이 완전 옳다고는 생각되지 않습니다. 일리는 있지만...죄송합니다. 뭐가 뭔지.
  • 나그네 2014/05/05 13:46 # 삭제

    제가 글을 잘못 올렸는지 사라졌네요. 허파와 부레 관련해서 궁금한 점이 있습니다.
    허파는 어류의 부레가 진화한 것으로 추정된다. 열대의 늪에 사는 폐어류는 평소에는 물호흡을 하지만 건기가 되어 늪이 마르면 부레로 공기호흡을 한다. 그러나 부레 전체가 하나로 이루어져 그 표면적은 별로 넓지 않다. -- 「고교생이 알아야 할 생물 스페셜」 (이병언 저, 신원문화사, 2010)
    인간의 폐는 원래 물고기가 물 속에서 몸의 비중을 조절하기 위해 공기를 넣어두는 밋밋한 부레라는 자루가 진화한 것이라고 한다. 그림은 폐가 점차 복잡한 모습으로 진화해 온 과정을 나타낸 것이다.--「프랙탈과 카오스의 세계」(김용운, 김용국 저, 도서출판 우성, 1998)

    이 책의 내용들이 전부 잘못 된 것인가요? ㅠㅠ
  • 새벽안개 2014/05/07 18:23 #

    나그네님, 본문에 적은 내용대로 허파와 부레의 공통조상은 민물에서 공기호흡을 위한 공기주머니(ABO)로 생각됩니다. 이 기관은 진화과정을 대충 짐작해보면 초기에는 장에서 부풀어 오른 공기주머니에서 주름이 발달된 호흡기관과 부력조절용 부레로 두가지 기능적 분화를 이룬 것으로 보입니다. 그 명칭은 허파라 하느냐 아니면 부레라 하느냐의 문제인데... 공기호흡의 필요성에 의해 초기 진화가 이루어졌다는 것을 고려하면 허파라 불르는 것이 적절하겠죠.
  • 새벽안개 2018/12/28 20:25 #

    [지구 다큐] 경이로운 지구E03 (육상으로의 도약)
    https://www.youtube.com/watch?v=Mxh7UJhJvvw
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